Lục lạp tế bào bảo vệ

Không như hầu hết tế bào biểu bì, các tế bào bảo vệ khí khổng chứa một lượng tương đối lục lạp phát triển tốt.[122] Tuy nhiên, những gì chính xác ẩn sau đó vẫn còn trong vòng tranh cãi.[127]

Miễn dịch tự nhiên ở thực vật

Thực vật thiếu đi những tế bào miễn dịch thực thụ, vì vậy mà toàn bộ tế bào trong cơ thể thực vật đều tham gia các đáp ứng miễn dịch. Lục lạp, cùng với nhân tế bào, màng tế bào và lưới nội chất,[128] là những thành phần chủ chốt ngăn ngừa mầm bệnh. Do có vai trò trong hệ thống miễn dịch tế bào thực vật, lục lạp thường xuyên là đích ngắm của những tác nhân gây bệnh.[128]

Thực vật có hai hệ thống đáp ứng miễn dịch chính: đáp ứng siêu nhạy (đáp ứng HR—hypersensitive response), là sự kiện các tế bào nhiễm bệnh tự động niêm phong và trải qua cái chết theo chương trình, và hệ thống miễn dịch thu được (đáp ứng SAR—systemic acquired resistance), có thể phát đi những tín hiệu cảnh báo từ nơi các tế bào nhiễm bệnh đến phần cơ thể còn lại về mối nguy hiện diện của mầm bệnh. Lục lạp khởi động cả hai hệ thống đáp ứng này bằng cách cố ý làm hỏng chức năng quang hợp, sản xuất những chủng chất hoạt động có oxy (reactive oxygen species) (gồm hai nhóm: gốc oxy tự do và tiền chất gốc oxy tự do).[129] Sự tăng sinh đẩy cao nồng độ những chất này sẽ gây ra hàng loạt đáp ứng siêu nhạy. Đồng thời, những chủng chất hoạt động có oxy cũng trực tiếp giết chết bất cứ tác nhân gây bệnh nào bên trong tế bào. Những nồng độ thấp hơn của nhóm chất này giúp khởi động hệ thống miễn dịch thu được, kích hoạt các phân tử bảo vệ trong những phần cơ thể còn lại.[128]

Được biết ở vài loài thực vật, lục lạp còn di chuyển đến gần những khu vực lây nhiễm và nhân tế bào trong suốt thời gian nhiễm bệnh.[128]

Lục lạp có thể đảm nhận công việc của một cảm biến cho tế bào. Khi phát hiện stress trong tế bào, mà có khả năng gây ra bởi một tác nhân gây bệnh, lục lạp bắt đầu sản xuất các phân tử như axit salicylic, axit jasmonic, oxit nitric và cả chủng chất hoạt động có oxy nhằm tiến hành nhiệm vụ kháng bệnh lẫn truyền tin. Tựa như những tín hiệu tế bào, những chủng chất hoạt động có oxy là những phân tử hóa học không ổn định, vì vậy chúng có thể không rời khỏi lục lạp, mà thay vào đó là truyền lại tín hiệu của chúng cho một loại phân tử lan truyền chưa thể biết rõ. Tất cả những phân tử này đều phát đi các tín hiệu ngược dòng (retrograde signaling)—loại tín hiệu xuất phát từ lục lạp có khả năng điều hòa biểu hiện gen trong nhân.[128]

Ngoài cơ chế miễn dịch bằng tín hiệu, lục lạp, với sự giúp đỡ của bào quan peroxisome,[130] có thể tổng hợp nên một phân tử bảo vệ quan trọng, là jasmonate (một loại axit béo oxy hóa đóng vai trò đặc biệt trong sự sinh trưởng, quang hợp và chống chịu ở thực vật). Trong tế bào thực vật, lục lạp tổng hợp tất cả các loại axit béo,[128][131] trong đó có axit linoleic, tiền chất của jasmonate.[128]

Quang hợp

Một trong những chức năng chính của lục lạp là quang hợp, đây là quá trình biến đối năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học, và dùng nó để sản xuất ra những chất đường. Nước (H2O) và cacbon dioxit (CO2) là những chất tham gia quang hợp, còn đường và khí oxy (O2) là những sản phẩm giải phóng nhờ vào nguồn năng lượng ánh sáng. Quang hợp gồm hai giai đoạn: phản ứng sáng (pha sáng), giai đoạn mà nước bị phân li bài xuất ra oxy, và phản ứng tối (pha tối) hay chu trình Calvin, giai đoạn tổng hợp chất đường từ cacbon dioxit. Hai pha này kết nối với nhau thông qua những chất mang năng lượng là adenosine triphosphate (ATP) và nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP+).[132][133]

Phản ứng sáng

Phản ứng sáng diễn ra trên màng thylakoid. Chúng hấp thụ năng lượng ánh sáng và lưu giữ nó trong NADPH, dạng khử của NADP+, và ATP, cung cấp năng lượng cho hoạt động của phản ứng tối.

Chất mang năng lượng

ATP là dạng phosphoryl hóa của adenosine diphosphate (ADP), có vai trò lưu trữ và cung cấp năng lượng cho hầu hết các hoạt động của tế bào. ATP là hoạt chất cao năng tràn đầy năng lượng, còn ADP là tiền chất của ATP. NADP+ là chất mang điện tử (electron), chuyên chở những electron cao năng lượng. Trong phản ứng sáng, nó bị khử, nghĩa là lấy thêm những electron mới, trở thành NADPH.

Quá trình quang phosphoryl hóa

Giống như ty thể, lục lạp sử dụng thế năng dự trữ trong gradient ion H+ (ion hydro) để sản sinh năng lượng ATP. Ban đầu, hai quang hệ hấp thụ năng lượng ánh sáng nhằm kích thích các electron phân li từ nước và chuyển chúng đến chuỗi chuyền điện tử. Những phức hệ giữa hai quang hệ sử dụng năng lượng từ các electron kích hoạt để bơm ion H+ vào xoang thylakoid, xác lập nên một gradient, với tương quan lượng ion H+ trong hệ thống thylakoid nhiều hơn hàng nghìn lần so với chất nền.[84] Tiếp theo, những ion H+ trong xoang thylakoid khuếch tán trở lại stroma theo chiều chênh lệch gradient nồng độ thông qua ATP synthase. ATP synthase lợi dụng thế năng từ dòng chảy ion H+ trở ngược để khai thác năng lượng và tiến hành phosphoryl hóa adenosine diphosphate (ADP) thành adenosine triphosphate (ATP).[84][134] Trong lục lạp, phần "núm xoay" (rotor) của ATP synthase nằm trong chất nền nên ATP cũng được tổng hợp tại đây, chuẩn bị tiêu thụ cho những phản ứng pha tối.[135]

Sự khử NADP+

Những electron mất tích trong chuỗi chuyền điện tử thường đã chuyển đến NADP+, khử nó trở thành NADPH. Giống như ATP synthase, ferredoxin-NADP+ reductase, enzyme khử NADP+, cũng thải loại NADPH vào chất nền, cùng với ATP cung cấp năng lượng cho các phản ứng tối.[135]

Bởi vì sự khử NADP+ liên tục lấy đi những electron từ chuỗi chuyền điện tử, nên lượng electron này phải luôn được bổ sung. Đây chính là vai trò của quang hệ II, nơi phân li nước (H2O) cung cấp thường xuyên electron cho pha sáng.[84][132]

Con đường quang phosphoryl hóa vòng

Trong khi quang hệ II quang phân li nước sản sinh và kích thích các electron, quang hệ I chỉ đơn giản khai thác triệt để năng lượng này bằng cách tái kích hoạt các electron còn sót lại ở cuối mỗi chuỗi chuyền điện tử. Thông thường, những electron tái sinh sẽ chuyển đến tiêu thụ bởi NADP+, mặc dù đôi khi chúng cũng có thể trở ngược cung cấp năng lượng cho các phức hệ protein chuyển vận để bơm thêm nhiều ion H+ vào xoang thylakoid nhằm sản xuất bổ sung ATP. Tiến trình này được gọi là con đường quang phosphoryl hóa vòng, do có sự tái sử dụng những electron. Con đường quang phosphoryl hóa vòng phổ biến ở thực vật C4—những loài có nhu cầu ATP nhiều hơn NADPH.[118]

Phản ứng tối

Chu trình Calvin, còn gọi là pha tối, phản ứng tối hay chính xác nhất là phản ứng không phụ thuộc ánh sáng, là một quy trình tuần hoàn gồm hàng loạt phản ứng hóa sinh nhằm mục đích cố định CO2 hình thành phân tử đường G3P, sử dụng năng lượng và electron cung cấp từ ATP và NADPH của pha sáng. Chu trình Calvin diễn ra trong chất nền lục lạp.[118]

Dù gán tên là "phản ứng tối", nhưng trong phần lớn thực vật, quá trình này đều diễn trong ánh sáng, vì hoạt động của chúng phụ thuộc vào các sản phẩm của phản ứng sáng.[13]

Cố định cacbon và tổng hợp G3P

Chu trình Calvin khởi động từ sự kiện enzyme rubisco cố định CO2 vào hợp chất năm cacbon ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP). Kết quả là hình thành một hợp chất sáu cacbon không ổn định và ngay lập tức phân hủy thành các phân tử ba cacbon gọi là axit 3-phosphoglyceric, hay 3-PGA. ATP và NADPH từ phản ứng sáng sẽ chuyển hóa 3-PGA thành glyceraldehyde-3-phosphate, hay đường G3P. Hầu hết các phân tử G3P được tái sinh trở lại chất nhận RuBP sử dụng năng lượng ATP, nhưng cứ sản xuất nên sáu phân tử này thì một trong số chúng (sản phẩm cuối cùng của phản ứng tối) lại thoát khỏi chu trình để đi đến các quá trình hình thành cacbohydrat bậc cao hơn.[118]

Đường và tinh bột

Glyceraldehyde-3-phosphate có thể kết đôi với nhau để tạo nên những phân tử đường lớn hơn như glucose và fructose. Những phân tử này tiếp tục hóa hợp lại và hình thành nên đường disaccharide sucrose (hay đường cát). Toàn bộ quá trình đây đều diễn ra bên ngoài lục lạp, trong tế bào chất.[136]

Bên cạnh đó, các đơn phân glucose trong lục lạp có thể liên kết với nhau tạo nên tinh bột, tích lũy thành những hạt tinh bột trôi nổi trong chất nền stroma.[136] Dưới điều kiện nồng độ CO2 khí quyển cao, các hạt tinh bột có thể phát triển rất lớn, gây biến dạng grana và thylakoid. Dẫn đến các hạt tinh bột thay thế luôn cả hệ thống thylakoid, nhưng vẫn bảo tồn thylakoid nguyên vẹn bên trong.[137] Trong những cây úng nước, có thể xảy ra sự tích tụ tinh bột ngay trong lục lạp, có lẽ do ít sucrose bài xuất ra khỏi lục lạp (hay chính xác hơn là ra khỏi tế bào thực vật). Vấn đề này làm cạn kiệt nguồn chu cấp những gốc phosphate tự do, những gốc gián tiếp tham gia tổng hợp tinh bột ở lục lạp.[137] Mặc dù có liên quan đến tỉ lệ quang hợp thấp, nhưng những hạt tinh bột lại không nhất thiết có mặt trong việc can thiệp đáng kể đến hiệu suất quang hợp,[138] và có khả năng đơn giản chỉ là ảnh hưởng phụ của một yếu tố suy giảm quang hợp khác (photosynthesis-depressing factor).[137]

Hô hấp sáng

Hô hấp sáng có thể xảy ra khi nồng độ oxy đạt ngưỡng quá cao. Khiến enzyme rubisco không thể phân biệt hiệu quả oxy và cacbon dioxit, vô tình cố định thêm O2 thay vì CO2 vào RuBP. Quá trình này gây giảm hiệu suất quang hợp: tiêu thụ ATP, thải CO2 và không sản xuất đường. Hô hấp sáng có thể lãng phí đến tận một nửa lượng cacbon cố định bởi chu trình Calvin.[132] Một số cơ chế tiến hóa hơn đã phát triển để giải quyết vấn đề này, bằng cách nâng cao nồng độ CO2 tương ứng với nồng độ O2 trong lục lạp, tăng hiệu quả quang hợp. Chúng được gọi chung là cơ chế tập trung cacbon dioxit (carbon dioxide concentrating mechanism hay CCM). Trong đó gồm có con đường chuyển hóa axit kiểu Thuốc bỏng (Crassulacean acid metabolism hay CAM), con đường cố định cacbon C4,[132] và pyrenoid. Đáng chú ý ở thực vật C4, lục lạp của chúng chuyên hóa thành hai dạng có chức năng khác biệt.

Độ pH

Do luôn có một gradient H+ thẩm thấm qua lớp màng thylakoid, nên chất nguyên sinh trong xoang thylakoid có tính axit, với pH dao động quanh 4.[139] Trong khi đó, chất nền stroma tương đối trung tính, với pH dao động quanh 8.[140] pH stroma tối ưu cho chu trình Calvin là 8,1, và sụt xuống 7,3 khi xảy ra những phản ứng cuối chu trình.[141]

CO2 lẫn trong nước có thể tạo nên axit cacbonic, ảnh hưởng đến pH của những lục lạp cô lập, gây trở ngại quang hợp, dù cho CO2 là nguyên liệu của quang hợp. Nhưng trong thực tế, lục lạp tế bào thực vật không chịu ảnh hưởng đáng kể bởi vấn đề này.[140]

Lục lạp có khả năng bơm ion K+ và H+ lưu thông vào ra bằng cách sử dụng một hệ thống vận chuyển định hướng ánh sáng chưa thể hiểu rõ.[140]

Khi có ánh sáng, pH xoang thylakoid có thể giảm đến 1,5 đơn vị, trong khi pH stroma lại tăng lên gần 1 đơn vị.[141]

Tổng hợp amino axit

Lục lạp là bào quan duy nhất tổng hợp phần lớn những amino axit của tế bào thực vật trong chất nền stroma,[142] ngoại trừ những amino axit chứa lưu huỳnh như cysteine và methionine.[143][144] Cysteine có thể tạo bởi lục lạp (và tiền lạp thể) nhưng nó cũng được tổng hợp trong bào tương và ty thể, có lẽ do nó gặp rắc rối trong việc chuyển vận qua màng để đi đến những nơi cần thiết.[144] Lục lạp cũng tạo nên tiền chất của methionine, nhưng không rõ liệu lục lạp có đảm nhận luôn chặng cuối của tiến trình tổng hợp này hay không, hoặc có khả năng chuyển sang bào tương để hoàn thành.[145]

Những hợp chất nitơ khác

Lục lạp tổng hợp tất cả purine và pyrimidine cho tế bào, đây là những đơn phân base nitơ hóa hợp nên DNA và RNA.[142] Đồng thời, lục lạp cũng chuyển hóa nhóm nitrit (NO2−) thành amoniac (NH3) cung cấp nitơ cho những cơ chế tổng hợp amino axit và nucleotide.[142]

Những sản phẩm hóa học khác

Lục lạp là nơi xảy ra quá trình chuyển hóa lipid phức tạp.[146]

Hàm lượng các chất hóa học trong lục lạp